Gynnas eller missgynnas järven av större rovdjur?

Sammanfattning av artikeln: Khalil H, Pasanen-Mortensen M, Elmhagen B (2014) The relationship between wolverine and larger predators, lynx and wolf, in a historical ecosystem context. Oecologia 175: 625-637.

Stora rovdjur som befinner sig på toppen av ekosystemets näringsväv kan påverka ekosystemets struktur, d v s den relativa mängden av andra arter (Ripple m. fl. 2014). Emellertid varierar de stora rovdjurens effekt på andra arter beroende på en rad omständigheter. Exempelvis brukar graden av konkurrens mellan två rovdjursarter öka ju mer lika varandra de är. En hög grad av konkurrens kan innebära en stark negativ effekt på den art som har svårast att hävda sig. Ett större rovdjur kan köra bort ett mindre rovdjur från viktiga födoresurser, eller döda det för att minska konkurrensen. Det förekommer också att större rovdjur dödar mindre rovdjur som bytesdjur. I andra fall kan det vara så att två rovdjursarter inte alls konkurrerar med eller påverkar varandra. Ibland kan olika rovdjursarter dessutom dra nytta av varandra. Till exempel kan asätande rovdjur gynnas av att andra rovdjur lämnar rester av rivna bytesdjur efter sig. Allt detta gör att relationen mellan olika rovdjursarter kan se väldigt olika ut. Man kan också fråga sig vilken nettoeffekt ett större rovdjur har på ett mindre rovdjur. Uppväger till exempel en positiv effekt av föda i form av bytesdjursrester en samtida negativ effekt av att en del individer dödas av det större rovdjuret?

Järven klassas som ett av de fyra stora rovdjuren i Sveriges däggdjursfauna. De andra är varg, lo och brunbjörn. Järven är dock minst i skaran och vi vet inte särskilt väl hur populationstätheten av järv påverkas av större rovdjur. Det finns forskningsstudier från Nordamerika som visat att varg ibland dödar järv och att järvtätheten är relativt låg i områden med hög vargtäthet, vilket föreslagits innebära att varg skulle kunna ha en negativ effekt på järvpopulationens storlek. Å andra sidan är det väl känt att järven, som inte själv är så skicklig på att döda större bytesdjur, gärna nyttjar hjortdjurskadaver som födoresurs. En del skandinaviska forskare har därför föreslagit att järven skulle kunna gynnas av att leva i områden med varg. Vad gäller järvens relation till lodjuret har forskare inom det svenska järvprojektet och det skandinaviska lodjursprojektet visat att järven kan gynnas av att lodjuret lämnar rester av rivna renar efter sig. Däremot finns det inget som tyder på att lodjur dödar järv och därmed skulle ha en negativ effekt på antalet järvar.

I den här studien analyserade vi den historiska skottpengsstatistiken på järv, varg och lo i Sverige och Norge, perioden 1846-1922. Statistiken visar hur många individer av varje art det utbetalades skottpeng för varje år i varje län. Skottpengen var en ekonomisk ersättning för dödandet av stora rovdjur, då de allmänt ansågs vara skadedjur. Vårt syfte var att undersöka om statistiken indikerade att järvens status påverkades av varg eller lo, och i så fall på vilket sätt. Utifrån det som är känt om de tre rovdjursarterna antog vi att nettoeffekten av varg skulle kunna vara negativ (om varg relativt ofta dödar järv) eller positiv (om vargen lämnar efter sig en för järven betydelsefull mängd kadaver, men sällan dödar järv). Utifrån det som är känt om järv och lodjur så antog vi att effekten av lodjur endast skulle kunna vara positiv (eftersom lodjur lämnar kadaver efter sig, men såvitt det är känt inte dödar järv). Vi analyserade hur de tre arternas populationstrender varierade mellan 15 län i Norge och Sverige, samt hur antalet dödade individer av de tre arterna varierade mellan år i studieområdet som helhet. I möjligaste mån tog vi i analyserna hänsyn till andra faktorer som skulle kunna påverka hur många individer av järv, varg och lo som dödades: befolkningstäthet, jordbruksaktivitet (mängd åker i landskapet), klimatfaktorer och bytesdjurstillgång.

Under studieperioden (1846-1922) så minskade alla tre rovdjursarterna i antal och utbredning på grund av människans jakt. Vår studie byggde på antagandet att relationen mellan järv och de andra arterna, om de påverkar varandra, ändå skulle kunna återspeglas i skottpengsstatistiken. Om det fanns en stark negativ effekt av varg på järv så skulle det till exempel kunna leda till att järvpopulationen inledningsvis gynnades i de län där vargen försvann tidigt, vilket skulle kunna leda till en ökad avskjutning av järv. Alternativt, om varg eller lo hade en stark positiv effekt på järv, så skulle järven missgynnas av att varg eller lo utrotades och minska snabbare i dessa län. Var gäller mellanårsvariationen i antal dödade rovdjur så skulle exempelvis en negativ effekt av varg på järv kunna innebära att "toppar" i vargstatistiken sammanföll med nedgångar i järvstatistiken.

Resultaten av analyserna visade att det fanns en positiv association mellan populationstrenderna hos järv och lo, d v s att järvpopulationen minskade långsammare i områden där lodjursstammen minskade långsamt. Däremot fanns ingen statistiskt säkerställd association mellan vargens långsiktiga populationstrend (1846-1922) och de andra rovdjuren. Både lodjurets och vargens populationstrender var i sin tur negativt påverkade av jordbruksaktivitet (mätt som mängden åker i landskapet), d v s både varg och lo minskade snabbare i län med mycket åker. Vargen minskade dessutom snabbare i län med hög befolkningstäthet. Järvens populationstrend påverkades inte av några av dessa faktorer, utan var enbart associerad med lodjurets populationstrend. Vi analyserade mellanårsvariationen i antal dödade djur i skottpengsstatistiken för perioden 1880-1911, eftersom det var en period då det även fanns skottpengsstatistik för räv, och andra studier har visat att variation i antalet dödade rävar återspeglar hur tillgången på små bytesdjur varierar. Perioden 1880-1911 var lodjuret mycket ovanligt i de län där det fortfarande fanns järv och det fanns inget samband mellan järv och lo i skottpengsstatistiken. Däremot fanns det en positiv association mellan järv och varg, vilket innebar att det dödades fler järvar under år då det dödades relativt sett fler vargar.

Människans förföljelse av de stora rovdjuren ledde till att såväl järv som varg och lo minskade under studieperioden, men de olika arterna minskade inte i samma takt i alla län. Utifrån våra resultat drar vi slutsatsen att det historiskt kan ha funnits en positiv effekt av lodjur på järv. Vid låga vargtätheter (vargtätheterna var låga perioden 1880-1911) kan det dessutom ha funnits en positiv effekt av varg på järv. Vad gäller relationen mellan järv och lo pekar resultaten alltså åt samma håll som den skandinaviska forskning som tyder på att järv kan gynnas av lodjurets närvaro i ekosystemet. Vad gäller relationen mellan järv och varg ger studien stöd åt hypotesen att relativt låga vargtätheter kan vara gynnsamt för järv, men som nordamerikansk forskning tidigare föreslagit är det möjligt att nettoeffekten blir negativ vid relativt höga vargtätheter. I vårt fall skulle en bidragande orsak till att vi inte fann något samband mellan populationstrenden hos järv och varg för studieperioden som helhet kunna vara att de positiva och negativa effekterna tog ut varandra.

Analys av historisk skottpengsstatistik är ett trubbigt verktyg inom forskningen. Det finns en rad potentiella felkällor vad gäller såväl datakvalitet som hur väl vi lyckats ta hänsyn till olika möjliga orsaker till associationer mellan arterna. I brist på andra data som sträcker sig över långa tidsrymder kan den här studien ändå ge en indikation om möjliga relationer mellan de stora rovdjursarterna, associationer som vara betydelsefulla för bevarande- och förvaltningsplaner.