Kan metapopulationsteori tillämpas på stora däggdjur?

Sammanfattning av artikeln: Elmhagen B, Angerbjörn A (2001) The applicability of metapopulation theory to large mammals. Oikos 94: 89-100.

En population kan definieras som en grupp individer av samma art som lever inom samma geografiska område. Det geografiska området kan avgränsas godtyckligt. Som forskare kan man t ex tala om den ”population” som finns inom det egna studieområdet. Strikt ekologiskt så brukar populationen istället definieras utifrån kriteriet att individer inom en population ska interagera mer med varandra än med individer i andra populationer. Om man t ex har en art som är spridd över ett större geografiskt område, men där området delas i två delar av en ”spridningsbarriär”, ett geografiskt hinder som gör att individer oftast håller sig på ena sidan barriären och bara några få individer rör sig mellan områdena, då är arten är indelad i två populationer.

En metapopulation kan beskrivas som ett nätverk av populationer, som i viss mån sammanlänkas med varandra genom migrerande individer. Metapopulationsteori beskriver hur metapopulationen förändras och överlever på lång sikt. Man tänker sig att de enskilda populationerna i längden är för små för att överleva isolerade från andra populationer. I en liten population ökar risken att alla individer ska dö ungefär samtidigt, om t ex klimatet råkar vara ogynnsamt under en längre tid. Är populationen helt isolerad kan individerna även dö ut av inavel. Men om det finns möjlighet för individer att röra sig mellan populationer så kan metapopulationen överleva på lång sikt även om de enskilda populationerna dör ut, genom att migrerande individer kan återkolonisera områden där populationerna dött ut. Metapopulationsdynamik är den resulterade förändringen i antalet populationer över tid, och den återspeglar hur populationer dör ut och återuppstår genom återkolonisation.

Metapopulationen har blivit en vanlig tankemodell i bevarandearbete, eftersom många hotade arter lever i fragmenterade miljöer. Man tänker sig att även om de enskilda populationerna i varje område är för små för att klara sig på lång sikt, så kan arten ändå överleva om det finns ett visst utbyte mellan populationerna och det finns en möjlighet att områden där den lokala populationen dött ut kan återkoloniseras. Ibland har man föreslagit att metapopulationsteori ska tillämpas i bevarandet av stora däggdjur. Men det har också påpekats att metapopulationsteori inte skulle vara tillämpbar på stora däggdjur eftersom den bygger på tanken att populationer dör ut och återkoloniseras, vilket är en modell som passar bättre för arter där individerna är små och kortlivade än för arter där individerna är stora och långlivade.

I den här artikeln går vi igenom hur och på vilka empiriska grunder som metapopulationsterminologi tillämpats på insekter, små däggdjur och stora däggdjur.
Vår litteraturgenomgång visar att man ibland använder begreppet metapopulation om nätverk av populationer som bara uppfyller den bredast möjliga definitionen av en metapopulation, d v s ett antal populationer som i någon mån är sammanlänkande genom att individer migrerar mellan dem. Vi menar att metapopulationskonceptet bara ska användas om nätverk som också uppvisar någon form av metapopulationsdynamik. Annars går begreppet att tillämpa på i princip alla populationer, vilket gör att det urvattnas och förlorar sin innebörd.

Vi kom fram till att det finns gott empiriskt stöd för att metapopulationsdynamik förekommer hos insekter och små däggdjur, medan det saknas empiriskt stöd för metapopulationsdynamik hos stora däggdjur. En orsak kan vara att metoderna som används för att bekräfta förekomsten av metapopulationsdynamik inte är tillämpbara på stora däggdjur. När det gäller insekter och små däggdjur så är den vanligaste metoden att undersöka hur populationer dör ut och återuppstår i olika habitatområden. Sådana data är svåra att få fram när det gäller stora däggdjur, eftersom de oftast lever länge och reproducerar sig långsamt, vilket innebär att såväl utdöenden som återkolonisationer sker för sällan för att man ska kunna studera den eventuella metapopulationsdynamiken.

Samtidigt kvarstår faktumet att många populationer av stora däggdjur drabbats av habitatfragmentering och att de populationer som finns kvar kan ha en hög utdöenderisk. När det förekommer att individer migrerar mellan sådana populationer, så kan metapopulationsteori utgöra ett värdefullt ramverk för hur dessa populationers dynamik skulle kunna fungera. Vi föreslår därför att ett metapopulationstänk kan vara intressant för stora däggdjur, i de fall där det finns väl avgränsade populationer som uppvisar olika tillväxttakt och trend. Genom att fokusera på att analysera populationstrender och underliggande demografiska parametrar, snarare än utdöende och återkolonisation, så skulle man kunna undersöka om nätverk av populationer med stora däggdjur kan fungera som metapopulationer.